EL CICLO CELULAR
1.- Qué es el ciclo celular
Tal como lo expresa la teoría celular, todas las células se forman a partir de células preexistentes. El crecimiento y desarrollo de los organismos vivos depende del crecimiento y multiplicación de sus células, cuando una célula se divide la información genética contenida en su ADN debe duplicarse de manera precisa y luego las copias se transmiten a cada célula hija. En los procariotas este proceso de división es relativamente sencillo. En los eucariotas el ADN está organizado en más de un cromosoma, por lo que el proceso de división celular es más complejo.
A pesar de las diferencias entre procariotas y eucariotas, el ciclo celular de ambos tipos de células sigue estos pasos:
- Crecimiento.
- Duplicación del ADN.
- Separación de las dos copias de ADN (para ello en los eucariotas se empaqueta en forma de unidades discretas o cromosomas).
- Separación de las dos células "hijas" con lo que finaliza la división celular.
Estos procesos básicos deben ocurrir en ambos tipos de células.
Ciclo celular: es la secuencia cíclica de procesos en la vida de una célula que conserva la capacidad de dividirse. En la célula eucariota consiste de interfase, mitosis y citocinesis.
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En general, el ciclo celular comprende dos fases:
A) Interfase: es el período durante el cual la célula crece, replica su ADN y se prepara para la siguiente división.
B) División o Fase M: es el estadio de división celular, produciéndose a su vez dos sucesos:
b.1.- Mitosis o división del núcleo: se separan los cromosomas hijos replicados anteriormente.
b.2.- Citocinesis o división del citoplasma en dos células hijas.
2.- La interfase
La vida de las células transita por dos etapas que se alternan cíclicamente: interfase y división. La interfase se subdivide en tres períodos G1, S y G2.
2.1.- Periodo G1
En esta fase tienen lugar las actividades de la célula: secreción, conducción, endocitosis, etc. Comenzando a partir de la citocinesis de la división anterior, la célula hija resulta pequeña y posee un bajo contenido de ATP resultante del gasto experimentado en el ciclo anterior, por lo que en este período se produce la acumulación del ATP necesario y el incremento de tamaño celular.
Es el período que mas variación de tiempo presenta, pudiendo durar días, meses o años. A veces, debido a causas ambientales, puede detenerse el ciclo celular al final de esta fase en lo que se denomina punto R (de restricción). Las células que no se dividen nuevamente (como las nerviosas o del músculo esquelético) pasan toda su vida en este período, que en estos casos se denomina G0, ya que las células se retiran del ciclo celular.
2.2.- Periodo S
Es la fase de síntesis o replicación del ADN, comienza cuando la célula adquiere el tamaño suficiente y el ATP necesario. Dado que el ADN lleva la información genética de la célula, antes de la mitosis deben generarse dos copias idénticas para ser repartidas entre las dos células hijas. Durante la interfase el ADN asociado a las histonas constituye la cromatina, que se encuentra desenrollada en largas y delicadas hebras. El ADN es una doble hélice que se abre y cada cadena es usada como molde para la producción de una nueva cadena, que queda unida a la original usada como molde. Por esta razón la replicación del ADN se denomina semiconservativa.
2.3.- Periodo G2
Es el tiempo que transcurre entre la duplicación del ADN y el inicio de la mitosis. Dado que el proceso de síntesis consume una gran cantidad de energía la célula entra nuevamente en un proceso de crecimiento y adquisición de ATP. La energía adquirida durante la fase G2 se utiliza para el proceso de mitosis.
Esquema del ciclo celular.
3.- División celular en procariotas
Los procariotas tienen una organización mucho más simple que la de los eucariotas. El material genético procariota es una sola molécula circular de ADN contenida en una región definida del citoplasma, denominada nucleoide, sin estar separado del mismo por una membrana. Además, suelen haber unidades de ADN de replicación autónomas llamadas plásmidos que si se pierden, la bacteria sigue siendo viable.
Fotografías de Escherichia coli en división celular
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El método usual de duplicación de las células procariotas se denomina fisión binaria. La duplicación de la célula va precedida por la replicación del cromosoma bacteriano. Primero se replica y luego pega cada copia a una parte diferente de la membrana celular. Cuando las células que se originan comienzan a separarse, también se separa el cromosoma original del replicado.
Luego de la separación (citocinesis), queda como resultado dos células de idéntica composición genética (salvo que haya habido una mutación espontánea).
Una consecuencia de este método asexual de reproducción es que todos los organismos de una colonia son genéticamente iguales. Cuando se trata una enfermedad originada en una infección bacteriana, una droga que mata a una bacteria matará a todos los miembros de ese clon (colonia). Pero si algún mutante se hace resistente a esa droga, todos sus descendientes lo serán.
4.- División celular en eucariotas
4.1.- El ADN en la división celular
En la célula eucariota el ADN está protegido dentro del núcleo.
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A excepción de los gametos (células sexuales), cada célula somática (célula del cuerpo) de un individuo posee un número idéntico de cromosomas (46 en el ser humano) los cuales se presentan a pares. Un miembro del par proviene de cada progenitor. Cada miembro del par se denomina homólogo, así el ser humano tiene 23 pares de homólogos. El número de pares de cromosomas homólogos de una célula se denomina número diploide.
Cariotipo humano, con los 23 pares de cromosomas homólogos.
4.1.- Mitosis
La mitosis es el proceso de formación de dos células hijas idénticas por replicación del ADN y división de los cromosomas de una célula.
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La estructura de los cromosomas replicados toma aspecto de x con un punto central llamado centrómero, alrededor del cual aparece un engrosamiento proteico llamado cinetocoro. Los cromosomas replicados consisten en dos moléculas de ADN (junto con sus proteínas asociadas) que se conocen con el nombre de cromátidas. Cada lado simétrico del cromosoma corresponde a una cromátida, o sea, a una de las copias del ADN.
Durante la mitosis los cromosomas replicados se posicionan cerca de la mitad de la célula y luego se segregan de manera que cada célula resultante recibe una copia (una cromátida) de cada cromosoma original (si se comienza con 46 cromosomas en la célula original se termina con 46 cromosomas en las 2 células resultantes, pero partidos por sus cromátidas). Para realizar esto las células utilizan microtúbulos que "tiran" de los cromosomas para llevarlos a cada futura célula. Estos microtúbulos forman en la célula animal una estructura llamada huso mitótico.
Esquema del huso mitótico
Aunque la mitosis es un proceso continuo, los biólogos la han dividido arbitrariamente en 4 fases para su mejor entendimiento: profase, metafase, anafase y telofase.
- Profase
La profase es el primer estadio de la mitosis. La cromatina se condensa en cromosomas, la membrana nuclear se disuelve, los centríolos (si se encuentran presentes) se dividen y los pares migran a los polos, formándose el huso mitótico. En el citoplasma el retículo endoplasmático y el complejo de Golgi se fragmentan en vesículas, se desorganiza el citoesqueleto por lo que la célula pierde su forma original y se hace esférica.
B) Metafase
La metafase sigue a la profase. Los cromosomas (que a este punto consisten en dos cromátidas mantenidas juntas por el centrómero) alcanzan su máxima condensación y migran al ecuador de la célula donde las fibras del huso se "pegan" a las fibras del cinetocoro.
La metafase sigue a la profase. Los cromosomas (que a este punto consisten en dos cromátidas mantenidas juntas por el centrómero) alcanzan su máxima condensación y migran al ecuador de la célula donde las fibras del huso se "pegan" a las fibras del cinetocoro.
C) Anafase
La anafase comienza con la separación de los centrómeros y el arrastre de las cromátidas a los polos opuestos.
La anafase comienza con la separación de los centrómeros y el arrastre de las cromátidas a los polos opuestos.
D) Telofase
En la telofase los cromosomas llegan a los polos de sus respectivos husos, la membrana nuclear se reconstituye, los cromosomas se desenrollan y pasan a formar la cromatina. El nucleolo, que desapareció en la profase, se vuelve a constituir. Donde antes había una célula ahora existen dos pequeñas con exactamente la misma información genética y número cromosómico. Estas células pueden luego diferenciarse en diferentes formas durante el desarrollo.
En la telofase los cromosomas llegan a los polos de sus respectivos husos, la membrana nuclear se reconstituye, los cromosomas se desenrollan y pasan a formar la cromatina. El nucleolo, que desapareció en la profase, se vuelve a constituir. Donde antes había una célula ahora existen dos pequeñas con exactamente la misma información genética y número cromosómico. Estas células pueden luego diferenciarse en diferentes formas durante el desarrollo.
4.2.- Citocinesis
La citocinesis es el proceso de separación de las células formadas. En tanto la mitosis es la división del núcleo en la citocinesis ocurre la división y la relocalización de los orgánulos y citoplasma en cada nueva célula. Se reestablece el citoesqueleto.
Difiere en las células animales y vegetales. En las células animales, la membrana comienza a constreñirse alrededor de la circunferencia de la célula, formándose un anillo contráctil de miosina y actina. En las células vegetales una serie de vesículas producidas por los dictiosomas divide al citoplasma en la línea media formando una placa celular que crece en forma centrífuga y se fusiona a la membrana de la célula madre dividiendo la célula en dos.
Citocinesis
4.3.- Meiosis
La meiosis es la división celular que permite la creación de gametos (células sexuales).
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Comprende dos divisiones sucesivas:
- En una primera división, de una célula madre diploide (2n) se obtienen dos células hijas haploides (n), es decir, cada cromosoma de un par homólogo se separa del otro, por lo que en cada célula hija ya no habrá las versiones de los dos progenitores, sino sólo una.
- En una segunda división meiótica, los cromosomas se separan por sus cromátidas. Así, de dos células n de la primera división meiótica se obtienen cuatro células n.
Igual que en la mitosis, antes de la primera división meiótica hay un periodo de interfase en el que se duplica el ADN. Sin embargo, en la interfase de la segunda división meiótica no hay duplicación del ADN.
La meiosis es un proceso de división nuclear que utiliza los mismos mecanismos que la mitosis, por lo que es bastante parecida, aunque su significado biológico es diferente, ya que reduce a la mitad el número de cromosomas para que no se duplique el número de cromosomas de la especie tras la fecundación (= fusión de gametos).
Se trata de una doble división (de las cuales la segunda es como una mitosis normal) que se da exclusivamente en células diploides. El proceso comienza igual que la mitosis, es decir, con una replicación previa de todas las cadenas de ADN al final de la interfase, de manera que al comenzar la división tenemos doble número de cadenas; tras la duplicación comienza la meiosis.
A) DIVISIÓN I
A.1.- Profase I
Es similar a la de mitosis en cuanto a que es una fase de preparación:
- Desaparece la membrana nuclear (3)
- Se espiralizan las cadenas de ADN, apareciendo los cromosomas (1)
- Se duplican los centriolos (2) y migran a los polos (4)
- Se forma el huso acromático (6)
- Cada par de cromosomas se une a una fibra del huso (5)
- Se espiralizan las cadenas de ADN, apareciendo los cromosomas (1)
- Se duplican los centriolos (2) y migran a los polos (4)
- Se forma el huso acromático (6)
- Cada par de cromosomas se une a una fibra del huso (5)
Hasta aquí sucede como en una profase mitótica normal. Las diferencias con la profase normal se dan en el comportamiento de los cromosomas, ya que éstos antes de unirse a las fibras del huso se van moviendo y se agrupan por parejas de manera que los cromosomas homólogos quedan formando pares unidos cromátida contra cromátida. Esta unión va a permitir que se lleve a cabo el proceso más importante de la reproducción sexual, ya que permite que las generaciones filiales sean diferentes a las parentales: la recombinación genética. Consiste en que las cromátidas de los cromosomas homólogos que quedan juntas se intercambian trozos de sus cadenas de ADN, lo que da lugar a cromátidas recombinadas que aumentarán la variación en los descendientes.
Recombinación genética
Una vez realizada la recombinación en todos los cromosomas cada par de homólogos se une a una fibra del huso (5), es decir, se colocan dos cromosomas por cada fibra del huso acromático, en lugar de un cromosoma por fibra como sucedía en la mitosis; luego los pares se desplazan para colocarse en el centro de la célula.
A.2.- Metafase I
Los pares de cromosomas homólogos se sitúan en la parte media de la célula formando la placa ecuatorial (1). A.3.- Anafase I
Se produce la separación y migración de los cromosomas homólogos, por lo que a diferencia de lo que sucedía en la mitosis, los que se desplazan son cromosomas enteros en lugar de cromátidas. Al final de la anafase I tenemos dos juegos de cromosomas separados en los polos opuestos de la célula, uno de cada par, por lo que es en esta fase cuando se reduce a la mitad el número de cromosomas.
A.4.- Telofase I
Como en la telofase normal, se puede regenerar nuevamente el núcleo (1), iniciándose inmediatamente la División II.
B) CITOCINESIS I
La célula binucleada divide su citoplasma en dos, quedando dos células hijas que van a entrar en la segunda división meiótica.
C) DIVISIÓN II
Está precedida de una breve interfase, denominada intercinesis, en la que nunca hay duplicación del ADN. Es parecida a una división mitótica, constituida por la profase II, la metafase II, la anafase II y la telofase II.
Es como una mitosis normal que se da simultáneamente en las dos células hijas; en la profase II se unen cromosomas individuales a las fibras del huso y en la anafase II se separan las cromátidas; al final de la citocinesis II tendremos cuatro células hijas que tendrán cada una la mitad de las cadenas de ADN que tenían en la interfase.
Por tanto, el resultado serán células haploides (n) que llamamos gametos. Cuando dos gametos se unan en la fecundación surgirá una célula diploide (2n) que llamamos cigoto, a partir de la cual se desarrollará un nuevo organismo.
Comparación entre mitosis y meiosis.