1.- Qué es el metabolismo
La célula es una entidad dinámica, en el que hay un flujo de materia y energía que provocan un continuo cambio mediante multitud de reacciones químicas que se generan en su interior. Por ello, la célula se considera como un sistema abierto en equilibrio dinámico y realizando trabajo.
El conjunto de reacciones químicas que se dan en el interior celular se denomina metabolismo y permite a las células mantener y perpetuar su composición frente a los cambios ambientales. Sin metabolismo no existiría ni automantenimiento, ni reproducción y sin organización celular no existiría metabolismo.
Metabolismo es el conjunto de reacciones y procesos fisico-químicos que se dan en la célula.
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En el metabolismo celular existen reacciones de construcción o anabólicos y los de destrucción o catabólicos. El metabolismo es el resultado de la interacción entre ambos procesos.
Las reacciones químicas que constituyen el catabolismo son exergónicas (en ellas se libera energía). Las reacciones químicas que constituyen el anabolismo son endergónicas (necesitan energía para poder realizarse); luego el anabolismo requiere un suministro de energía que proviene de las reacciones catabólicas, de la fotosíntesis o de la quimiosíntesis.
2.-El catabolismo
Es la fase de degradación de las biomoléculas, cuya finalidad última es la obtención de energía. Las moléculas orgánicas serán transformadas en otras más sencillas que intervendrán en reacciones químicas hasta formar los llamados productos finales de las vías catabólicas: los metabolitos de excreción (CO2, NH3 y H2O). La energía liberada en las reacciones catabólicas es almacenada en los enlaces ricos en energía del ATP, y posteriormente podrá ser utilizada en las reacciones endergónicas del anabolismo. El anabolismo y el catabolismo son, por tanto, vías conectadas. Las vías catabólicas son semejantes en los organismos autótrofos y en los heterótrofos.
Según la naturaleza de la sustancia que se reduce, se distinguen dos tipos de catabolismo:
- La fermentación, la molécula que se reduce es siempre orgánica.
- La respiración, la molécula que se reduce un compuesto inorgánico. Será respiración aeróbica si este compuesto es el oxígeno, y anaeróbica si la sustancia es distinta del oxígeno.
Esquema general del catabolismo
3.- El Anabolismo
El anabolismo es la vía constructiva del metabolismo, es decir, la ruta de síntesis de moléculas complejas a partir de moléculas sencillas. A diferencia del catabolismo, que es un proceso de oxidación, el anabolismo es un proceso de reducción. Las reacciones químicas predominantes en el anabolismo son endergónicas, por lo que para que se realicen hará falta un aporte de energía. Según el origen de la energía que posibilita el anabolismo podemos distinguir:
- El anabolismo autótrofo obtiene energía del medio inorgánico exterior: se puede realizar mediante fotosíntesis (utilizando la energía solar) o quimiosíntesis (utilizando la energía de ciertas reacciones químicas de oxidación-reducción). La fotosíntesis la pueden llevar a cabo las plantas, las algas, las cianobacterias y las bacterias fotosintéticas, y la quimiosíntesis sólo cierto tipo de bacterias. Los organismos autótrofos no dependen de otros para vivir y, además, posibilitan la vida a los demás organismos heterótrofos.
- En el anabolismo heterótrofo, la energía se obtiene de sustancias orgánicas. Los precursores pueden proceder del catabolismo de las sustancias de reserva (en células heterótrofas y autótrofas), de la digestión de los alimentos orgánicos (células heterótrofas), y de la fotosíntesis o de la quimiosíntesis (células autótrofas). Primero se distingue una fase de biosíntesis de monómeros y posteriormente una fase de biosíntesis de polímeros a partir de estos monómeros.
4.- El ATP y los enzimas en el metabolismo
El ATP es una molécula clave en el metabolismo celular, ya que la energía que se libera en las reacciones exergónicas del metabolismo se guarda principalmente en el ATP. La energía liberada se utiliza para sintetizar ATP a partir de ADP:
ADP + Pi + ENERGÍA → ATP + H2O
El ATP contiene una gran cantidad de energía en sus enlaces éster-fosfóricos, de forma que al romperse estos enlaces se pueda liberar la energía contenida:
ATP + H2O → ADP + Pi + ENERGÍA
Esta energía se podrá transferir a otra molécula que intervenga en una reacción química endergónica. Por ello se dice que el ATP funciona como la moneda energética del metabolismo.
Cuando el ATP se hidroliza en ADP y Pi se libera energía que la célula utilizará para la síntesis de moléculas en el anabolismo, para el transporte a través de las membranas o para realizar trabajos mecánicos (movimientos, etc.).
Por otro lado, casi todas las reacciones del metabolismo están catalizadas por enzimas. Sin la intervención de las enzimas, éstas reacciones se darían muy lentamente, y el metabolismo no sería posible como un sistema ordenado y altamente eficaz.
Las reacciones suelen darse unas seguidas de otras, formándose vías metabólicas: el producto de una reacción será el sustrato de la siguiente, y así sucesivamente dentro de una cadena de reacciones.
Las necesidades de la célula cambian continuamente, por lo que las vías metabólicas deben de estar estrictamente controladas y reguladas, para que, por un lado, no se gaste energía sin necesidad, y por otro, las vías no colapsen por falta de sustrato o de energía. Las enzimas juegan un papel crucial en la regulación de las vías metabólicas.
Las enzimas que controlan las vías metabólicas se denominan enzimas reguladoras, y su actividad depende de ciertas sustancias denominadas moduladoras.
5.- La respiración celular
La oxidación de la glucosa es la fuente principal de energía en la mayoría de las células. Cuando la glucosa se degrada en una serie de pequeños pasos por medio de enzimas, una proporción significativa de la energía contenida en la molécula vuelve a empaquetarse en los enlaces fosfato de las moléculas de ATP.
La oxidación de la glucosa es la fuente principal de energía en la mayoría de las células. Cuando la glucosa se degrada en una serie de pequeños pasos por medio de enzimas, una proporción significativa de la energía contenida en la molécula vuelve a empaquetarse en los enlaces fosfato de las moléculas de ATP.
La primera fase en la degradación de la glucosa es la glucólisis que se efectúa en el citoplasma de la célula. La segunda fase es la respiración aeróbica, que requiere oxígeno y, en las células eucarióticas, tiene lugar en las mitocondrias. La respiración comprende el ciclo de Krebs y el transporte de electrones acoplado al proceso de fosforilación oxidativa. Todos estos procesos están íntimamente relacionados.
En condiciones anaeróbicas, el proceso de fermentación transforma el ácido pirúvico producido por la glucólisis en etanol o en ácido láctico.
La actividad de la glucólisis y la respiración están reguladas de acuerdo con las necesidades energéticas de la célula.
5.1.- Panorama general de la oxidación de la glucosa
La oxidación consiste en la pérdida de un electrón y la reducción es la ganancia de un electrón. Dado que en las reacciones de oxido-reducción espontáneas, los electrones van de niveles de energía mayores a niveles de energía menores, cuando una molécula se oxida, habitualmente libera energía. En la oxidación de la glucosa, los enlaces carbono-carbono (C-C), carbono-hidrógeno (C-H) y oxígeno-oxígeno (O-O) se cambian por enlaces carbono-oxígeno (C-O) e hidrógeno-oxígeno (H-O), a medida que los átomos de oxígeno atraen y acaparan electrones. La ecuación resumida de este proceso es:
C6H12O6 + 6O2=> 6CO2 + 6H2O + ENERGÍA
Los sistemas vivos son expertos en conversiones energéticas. Su organización les permite atrapar la energía liberada en estos procesos, de modo que no se disipe al azar, sino que pueda usarse para hacer el trabajo de la célula. Aproximadamente el 40% de la energía libre desprendida por la oxidación de la glucosa se conserva en la conversión de ADP a ATP.
Esquema global de la oxidación de la glucosa.
5.2.- Glucólisis
La glucólisis es un proceso en el cual una molécula de glucosa de 6 carbonos se escinde en dos moléculas de 3 carbonos de ácido pirúvico. Este proceso da como resultado un rendimiento neto de dos moléculas de ATP (a partir de ADP y fosfato inorgánico) y dos moléculas de NADH (a partir de NAD+).
La glucólisis comienza con una molécula de glucosa. Para iniciar este proceso es necesaria la energía de dos ATP. Posteriormente se producen dos moléculas de NADH a partir de dos de NAD+ y cuatro de ATP a partir de cuatro de ADP:
Glucosa + 2ATP + 4ADP + 2Pi + 2NAD+ =>
2 Ácido pirúvico + 2ADP + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
2 Ácido pirúvico + 2ADP + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
De esta forma, una molécula de glucosa se convierte en dos moléculas de ácido pirúvico. La ganancia neta, la energía recuperada, es dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADH por molécula de glucosa. Las dos moléculas de ácido pirúvico contienen todavía una gran parte de la energía que se encontraba almacenada en la molécula de glucosa original.
La serie de reacciones que constituyen la glucólisis se lleva a cabo virtualmente en todas las células vivas, desde las células procarióticas hasta las células eucarióticas de nuestros propios cuerpos.
5.2.- Respiración
La respiración se desarrolla en dos etapas: el ciclo de Krebs y el transporte terminal de electrones. En el curso de la respiración, las moléculas de tres carbonos de ácido pirúvico producido por la glucólisis son degradadas a grupos acetilo de dos carbonos, que luego entran al ciclo de Krebs. En una serie de reacciones en el ciclo de Krebs, el grupo acetilo de dos carbonos es oxidado completamente a dióxido de carbono. En el curso de la oxidación de cada grupo acetilo se reducen cuatro aceptores de electrones (tres NAD+ y un FAD) y se forma otra molécula de ATP.
El ciclo de Krebs.
- En el ciclo de Krebs, los carbonos donados por el grupo acetilo se oxidan a dióxido de carbono y los electrones pasan a la cadena transportadora de electrones. Lo mismo que en la glucólisis, en cada paso interviene una enzima específica. El rendimiento energético total del ciclo de Krebs para una molécula de glucosa es dos moléculas de ATP, seis moléculas de NADH y dos moléculas de FADH.
- La etapa final de la respiración es el transporte terminal de electrones, que involucra a una cadena de transportadores de electrones y enzimas embutidas en la membrana interna de la mitocondria. A lo largo de esta serie de transportadores de electrones, los electrones de alta energía transportados por el NADH de la glucólisis y por el NADH y el FADH2 del ciclo de Krebs van "cuesta abajo" hasta el oxígeno. En tres puntos de su pasaje a lo largo de toda la cadena de transporte de electrones, se desprenden grandes cantidades de energía libre que impulsan el bombeo de protones (iones H+) hacia el exterior de la matriz mitocondrial. Esto crea un gradiente electroquímico a través de la membrana interna de la mitocondria. Cuando los protones pasan a través del complejo de ATP sintetasa, a medida que vuelven a fluir a favor del gradiente electroquímico al interior de la matriz, la energía liberada se utiliza para formar moléculas de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. Este mecanismo, en virtud del cual se lleva a cabo la fosforilación oxidativa, se conoce como acoplamiento quimiosmótico.
Al final de la cadena, el oxígeno actúa como aceptor de electrones y se reduce formándose agua. Por ello, sin oxígeno no puede completarse el proceso, y la respiración mitocondrial no puede llevarse a cabo. Esta es la razón por la cual los seres vivos que realizan la respiración mitocondrial deben respirar oxígeno, a la vez que expulsan de sus células el CO2 que se forma como residuo en el ciclo de Krebs.
Representación esquemática de la cadena transportadora de electrones.
La fosforilación oxidativa.
5.3.- Regulación de la glucólisis y la respiración
Los procesos de oxidación de la glucosa y la respiración aeróbica están finamente regulados de modo que la célula disponga siempre de cantidades adecuadas de ATP. La regulación se lleva a cabo mediante el control de enzimas que participan en pasos claves de esta vía metabólica. La glucólisis está sincronizada con las necesidades energéticas de la célula; a través de un mecanismo de retroalimentación, la glucólisis puede ser inhibida por altas concentraciones de ATP.
6.- Las vías anaerobias
En ausencia de oxígeno, el aceptor final de electrones es una molécula orgánica y por lo tanto, no interviene la cadena respiratoria. Esto hace que sea un proceso anaeróbico, ya que no puede utilizar el oxígeno del aire como aceptor final. La rentabilidad energética es muy reducida, si se compara con un proceso aeróbico.
En los procesos anaeróbicos se realiza la glucólisis, y a partir de ahí, el ácido pirúvico puede seguir varias vías dependiendo del tipo de fermentación. En el curso de estas reacciones, el NADH se oxida y el ácido pirúvico se reduce. Las moléculas de NAD+ producidas en esta reacción se reciclan en la secuencia glucolítica. Sin este reciclado, la glucólisis no podría seguir adelante. Por ello, el objetivo de las fermentaciones no es producir energía, sino reciclar ciertos productos para que la glucólisis no se detenga.
6.1- Tipos de fermentación
- Fermentación alcohólica: ciertas levaduras del género Saccharomyces pueden transformar el ácido pirúvico en etanol y dióxido de carbono.
Fermentación alcohólica
- Fermentación láctica: ocurre en ciertos microorganismos y en células musculares animales en ausencia de oxígeno, donde el ácido pirúvico se transforma en ácido láctico.
Fermentación láctica
- Existen además otros tipos de fermentación, como la fermentación butírica (la realizan bacterias anaeróbicas y contribuye a la descomposición de los restos vegetales del suelo), y la fermentación pútrida o putrefacción (degrada sustancias proteicas y da lugar a productos finales orgánicos malolientes).
7.- Rendimiento energético global
- La glucólisis produce dos moléculas de ATP directamente y dos moléculas de NADH. En total, 8 ATP.
- La conversión de ácido pirúvico en acetil CoA, que ocurre dentro de la mitocondria, produce dos moléculas de NADH por cada molécula de glucosa y rinde, de esta forma, 6 moléculas de ATP.
- El ciclo de Krebs, que también se desarrolla dentro de la mitocondria, produce dos moléculas de ATP, seis de NADH y dos de FADH2, o un total de 24 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa.
Por lo tanto, la producción total a partir de una molécula de glucosa es un máximo de 38 moléculas de ATP.
Resumen del máximo rendimiento energético a partir de la oxidación de una molécula de glucosa
8.- Otras vías catabólicas
La mayoría de los organismos no se alimentan directamente de glucosa. ¿Cómo extraen energía de las grasas o de las proteínas? La respuesta radica en el hecho que el ciclo de Krebs es un gran centro de comunicaciones para el metabolismo de energía. Otros alimentos son degradados y convertidos a moléculas que pueden entrar en esta vía central. Por ejemplo, las grasas pueden entrar en el ciclo de Krebs a través de la β-oxidación de los ácidos grasos, y las proteínas por oxidación de aminoácidos.
Estas vías catabólicas pueden funcionar también en sentido alternativo, como vías de síntesis de moléculas complejas a partir de moléculas más simples con el consiguiente gasto de energía. Por ello, las vías anabólicas y catabólicas se encuentran estrechamente relacionadas en el complejo metabolismo celular.
Vías principales del catabolismo y el anabolismo en la célula.
9.- La fotosíntesis, una vía anabólica.
La fotosíntesis es un proceso anabólico a partir del cual la mayoría de los seres vivos autótrofos fabrican materia orgánica basándose en sustancias inorgánicas sencillas (H2O, CO2, sales minerales) y energía lumínica. Es un proceso fundamental, ya que gracias a él entra en el ecosistema la materia orgánica que utilizarán todos los seres vivos para su funcionamiento.
Esta vía anabólica, al basarse en moléculas muy sencillas para fabricar sustancias orgánicas más complejas, necesita un gran aporte de energía. Para ello, las células captan la energía luminosa del sol y la transforman en energía química, la única energía útil para cualquier ruta metabólica. La energía es aprovechada para la síntesis de moléculas y la que no se utiliza se almacena en moléculas energéticas (ATP, NADP, etc). El proceso de transformación de energía del sol en energía química se realiza en los cloroplastos.
En los tilacoides de los cloroplastos existen pigmentos capaces de absorber la luz de distintas longitudes de onda del espectro visible. Estos pigmentos pueden ser: clorofilas (a y b), xantofilas, carotenoides, etc.
8.1.- El proceso de la fotosíntesis
La fotosíntesis consta de dos fases:
A.- La fase lumínica que depende de la luz y se realiza en los tilacoides de los cloroplastos. El resultado final de este proceso es la transformación de energía lumínica en energía química mediante síntesis de ATP y NADP.
B.- La fase oscura, independiente de la luz. Se realiza en el estroma y en ella se usa la energía obtenida en la fase lumínica para fijar dióxido de carbono y obtener moléculas orgánicas.
A.- Fase luminosa de la fotosíntesis.
La fase luminosa se inicia con la llegada de fotones al fotosistema II (PS II). Excita a su pigmento diana P680 que pierde tantos electrones como fotones absorbe. Tras esta excitación los electrones entran en una cadena transportadora de electrones similar a la de la respiración celular que culmina con la fosfoliración del ADP en ATP.
Para reponer los electrones que perdió el pigmento P680 se produce la hidrólisis de agua (fotolisis del agua), desprendiendo oxígeno. Por ello en la fotosíntesis se produce O2.
Por otro lado los fotones también inciden en el Fotosistema I (PS I); la clorofila P700 pierde dos electrones que son captados por aceptores sucesivos. El resultado de esta nueva cadena transportadora de electrones es la fotorreducción del NADP+ en NADPH.
A veces, se da la fase luminosa cíclica, donde sólo interviene el PSI, creándose un flujo o ciclo de electrones que, en cada vuelta, da lugar a síntesis de ATP. No hay fotolisis del agua, ni se genera NADPH, ni se desprende oxígeno. Su finalidad es generar más ATP. 
B.- Fase oscura de la fotosíntesis.
En la fase oscura se usa la energía (ATP y NADPH), obtenidos en la fase luminosa para sintetizar materia orgánica a partir de inorgánica. La fuente de carbono es el CO2, la fuente de nitrógeno son los nitratos y nitritos y la de azufre los sulfatos.
El proceso de síntesis de compuestos de carbono se llama el ciclo de Calvin.
8.1.- Balance energético de la fotosíntesis
Para sintetizar una molécula de glucosa se necesita:
- 12 moléculas de H2O para aportar electrones a la cadena transportadora de electrones e hidrógeno para reducir el NADP. Como subproducto se producen 6 moléculas de O2.
- 6 moléculas de CO2 (la glucosa es un compuesto de 6 carbonos).
- 12 moléculas de NADPH (aportan H y poder reductor) y 18 de ATP (aportan energía).
Principales procesos metabólicos de los vegetales a lo largo del día. Aunque la planta respira las 24 del día, el predominio diurno de la fotosíntesis hace que haya una producción de O2 superior al consumo de O2 que supone la respiración.